历史上唯一彻底灭绝了的家族；古网翅类的灭绝可能和赖以生存的木本蕨类的衰落密切相关。

蜻蜓目蜻蜓科的虾黄赤蜻（Sympetrumflaveolum），又叫黄翅赤蜻，它们作为掠食者，在高海拔湖泊食物网中占据着重要的地位。

但是另一个家族——多新翅总目，自3亿年前出现以来却一直人丁兴旺，并且在二叠纪大灭绝事件后开始繁盛。它们中的代表小强，还成为了昆虫悠久历史和顽强生命力的代言人。但大家不知道的是，蟑螂所在的蜚蠊目其实是家族里的小字辈，一直到侏罗纪才迟迟登场。而石炭纪时已经存在的类似蟑螂的昆虫，其实是多新翅类的共同祖先，和现代蟑螂并不是一回事。

多新翅总目的祖先一支演化出了缺翅目（Zoraptera）和革翅目（Dermaptera，蠼螋），另一支则演化出了襀翅目（Plecoptera）的石蝇和包含了直翅目（Orthoptera，蝗虫、螽斯和蟋蟀）、蛩蠊目（Grylloblattidae）、螳?（可能在某些系统中无法显示，写作【虫脩】）目（Mantophasmatodea）、竹节虫目（Phasmatodea）和网翅总目（Dictyoptera）的大杂烩。

网翅总目的祖先是一群类似小强的昆虫，但随着时间的推移，它们的后代走向了完全不同的方向：一支成为了纯粹的肉食者并进化出了教科书式的捕捉足，这就是螳螂目（Mantodea）的螳螂；一支则占据了枯枝落叶层的生态龛，扮演起分解者的角色，也就是蜚蠊目（Blattodea）的蟑螂；蟑螂在演化后期开始出现强烈的木食性和社会倾向，以至于其中一支走上了真社会性的道路，在过去，这些真社会性的蟑螂被划分在等翅目（Isoptera），但现代的分类手段告诉我们等翅目，也就是白蚁，其实也是货真价实的蟑螂。

蜚蠊目姬蜚蠊科的德国姬蠊（Blattellagermanica），是最常见的家居蟑螂之一。

大约在3.7亿年前，半翅目（Hemiptera，包含了蝽和蝉，曾经是两个目）及其近亲缨翅目（Thysanoptera，蓟马）开始出现，一同演化出来的还有它们用来进食流体的刺吸式口器。半翅目以及随后分化出来的啮虫目（Corrodentia，啮虫和寄生性虱）还和之前出现的昆虫一样，属于不完全变态昆虫，若虫和成虫相似，没有蛹的阶段。

半翅目蜡蝉科的龙眼鸡（Pyropscandelaria）吸食龙眼、荔枝等果树的汁液，虽然长相漂亮但仍被看作农业害虫。

让昆虫化蛹成蝶的——完全变态

但是接下来，昆虫的演化进入了完全变态的阶段：蝴蝶就是完全变态昆虫的代表，幼虫长得和成虫截然不同，需要一个蛹的过渡阶段才能发育成熟。在某种意义上来说，完全变态昆虫的幼虫，例如毛毛虫，其实是自主性的胚胎；而蛹则是完成从幼虫到成体巨大变化的过渡阶段。幼虫结构简单，只负责大量的进食和能量转换，而到了成虫则开始专注于求偶和繁殖；由于成虫和幼虫巨大的结构差异，它们还能各自进军到不一样的生态龛。这些特性让完全变态昆虫最终成为地球上最成功的动物。在晚石炭纪，完全变态昆虫已经初现雏形，但直到被子植物崛起才开始飞黄腾达。

昆虫的演化并不是孤军奋战，而是和其他生物紧密联系着的。从出现的第一天起，昆虫和植物就成了一对好基友，一荣俱荣，一损俱损。很多人错误的以为吃植物的昆虫就是害虫，实际上只有在生态系统失控时（比如发生自然灾害，原生植被被夷平变成农田，入侵物种被人引进等等），植食昆虫和植物的平衡才会被打破。在自然情况下，植食昆虫和传粉昆虫是塑造植物多样性的重要力量，而植物的多样性反过来又大大提高了昆虫的多样性。植物为了对抗植食性的昆虫演化出各种各样的防御机制，为了吸引传粉昆虫又演化出了丰富多彩的花结构；为了更为高效的釆食和传粉，植食昆虫的“军备竞赛”和传粉昆虫的“捆绑升级”，再加上随之而来的捕食、寄生性昆虫的协同演化，造就了今天令人乍舌的昆虫和被子植物多样性。

早白垩纪，被子植物开始了辐射进化，改变了地球生态系统的外貌；而在被子植物的推动下，昆虫也出现了一次爆炸性的演化，奠定了它们在地球上的绝对优势，这就是以四大天王为首的完全变态昆虫的兴起。四大天王（BigFour）是昆虫学家对四个在动物界中占据着绝对优势的昆虫家族的戏称，它们分别是：膜翅目（Hymenoptera，蜂蚁）、鞘翅目（Coleoptera，甲虫）、鳞翅目（Lepidoptera蝴蝶和蛾）和双翅目（Diptera，蚊蝇）。

在完全变态昆虫中，膜翅目的祖先首先分化了出来，最终成为了被子植物的主力传粉动物。其次自立门户的是鞘翅目和它的近亲们：其中一支是脉翅总目，包含了蛇蛉目（Raphidioptera）、脉