代有翅昆虫的祖先基本已经出现。这些有翅昆虫有7类存续至今，包括：1.蜉蝣目；2.蜻蜓目；3.襀翅目；4.直翅目；5.蜚蠊目；6.半翅目；7.endopterygotes全变态类。

为什么古代的昆虫会如此巨大？

猜测可能与当时大气含氧量有关，昆虫通过气孔系统呼吸。气孔连着气管把氧气送到全身。在目前氧气水平下，气孔系统的总长度已经达到极限。因此该构造可以有效地决定昆虫的形体大小。石炭纪时地球大气层中氧气的浓度比现在高得多。许多节肢动物是通过遍布它们肌体中的微型气管直接吸收氧气，而不是通过血液间接吸收氧气，所以高氧气含量能促使昆虫向大个头方向进化。

晚石炭纪宾夕法尼亚期辉木化石上的虫瘿：来自302百万年前一个全变态类的幼虫咬食辉木的内部组织。一个挖空的填满粪球粒和蛀屑粉末的轴向网状腔，植物反应产生的组织分布在腔的四周。而绝大多数学者认为这种植物与昆虫之间密切的交互作用要在175百万年以后才会出现。

CCLabandeiraandTLPhillips.ACarboniferousinsectgall:insightintoearlyecologichistoryoftheHolometabola.PNAS.1996概况：昆虫在地球上生活了至少4亿年。现存的大多数的昆虫目级类群在2.5亿年之前已经出现。昆虫是第一类演化出飞行能力的生命体，大约在3亿年前的石炭纪出现了有飞行能力的昆虫，7000万年以后才出现有飞翔能力的脊椎动物（飞龙类），以及随后在鸟类和蝙蝠中独立起源的飞行能力。已描述的昆虫种数为92万5千，而总的昆虫种数据推测在500万左右。许多的昆虫种类随后逐渐丧失了飞行能力，像虱子、跳蚤丧失了全部翅的残余。

昆虫纲与其他节肢动物的关系：原始节肢动物是由环节动物经有爪动物演化而来的。原始节肢动物分化为铗角亚门与大颚亚门二大支。

铗角亚门下分三支：1.蜘形亚纲；2.海蛛亚纲；3.三叶虫纲。

大颚亚门分为二个主支：甲壳纲，如虾、蟹等。另一主支的头部已演化成昆虫的头部形状，第二下颚愈合形成下唇。这个主支又分为二支：

一支为昆虫纲，体分头、胸、腹三部，胸部发达为三节，有足三对。

另一支仍保持体躯上的足，演化为四个纲：①唇足纲，如蜈蚣及蜒。②结合纲，蚰。③少足纲。④重足纲，如马陆。

关于节肢动物系统关系的五个假说：

一、缺角类假说（Heymons，1901）

?缺角类（Atelocerata）或有气管类（Tracheata）：六足动物+多足动物

?主要特点为：失去第二对触角；每一体节生有至少1对足，最多可达200对足；有气管系统、马氏管和脂肪体。此外，缺角类起源于浅水中生活的甲壳动物，逐渐适应到湿地生活，然后到陆地生活，最终成为完全陆生以至干旱地带的动物，大约起源于泥盆纪。低等无翅昆虫，如跳虫、石蛃、衣鱼等被认为是从多足类祖种分衍而来；另一支发展成有翅昆虫（Sharov，1966）。

二、单肢类假说（Manton，1972，1979）

?单肢类（Uniramia）主要由有爪动物（栉蚕）、多足动物和六足动物组成

?主要特点有：附肢（足）为单肢型；生有大颚，但仅用大颚尖端咀咬（甲壳动物用基颚取食）；胚胎发育类型与甲壳动物不同；单肢类可能从环节动物而来。

三、裂肢类假说（Hessler&Newman1975）

?裂肢类（Schizoramia）或无颚类（Amandibulata）是由皆足动物、真螯肢动物和甲壳动物组成的一个单系群。

?其主要特点为：附肢为原始的多肢型；缺大颚和触角；口位于顶端。

四、有颚类假说(Snodgrass，1938)

?有颚类（Mandibulata）是（多足动物+六足动物）+甲壳动物组成的单系动物群。

?其主要特点有：具有功能性大颚（上颚），能咀嚼的节肢动物；第二对触角改变功能或缺失。此外，有颚类最初约在前寒武纪时期与有爪动物分离，无颚的一类演化为螯肢动物和三叶虫类，有颚的一类则成为甲壳动物、多足动物和六足动物。

4个假说中，除单肢类假说认为节肢动物是多系群外（Manton，1979），其余3个假说都认为节肢动物是单系群。

五、泛甲壳动物说（Giribet，2001）

?基于形态相似性，传统上认为多足类与六足总纲有最亲近的关系，然后是单肢类（Uniramia）或缺角类（Ateloce